- ABDOMEN ( I )
- INTRODUCTION
- LES STRUCTURES CIRIERES
- L'APPAREIL VULNERANT
- LE VENIN
- LA GLANDE DE KOSCHEVNIKOV
- LA GLANDE DE DUFOUR
- ABDOMEN ( II )
- LA GLANDE DE NASANOV
- L'APPAREIL REPRODUCTEUR MÂLE
- ABDOMEN ( III )
- L'APPAREIL REPRODUCTEUR DE LA REINE
- INTRODUCTION
- Ce dernier tagme du corps de l'abeille contient la plupart des organes vitaux de l'animal (voir ANATOMIE INTERNE - SCHEMA, ANATOMIE - MORPHOLOGIE). Les Hyménoptères se divisent en deux sous-ordres, dont les représentants de l'un, les Symphytes, se caractérisent par un abdomen prolongeant le thorax, alors que ceux appartenant aux deuxième, les Apocrites (dont les abeilles, bien sûr), possèdent un premier segment abdominal, le propodéum, fusionné avec le thorax. On a coutume d'appeler "abdomen vrai" l'abdomen entier de l'animal, constitué du propodeum et de l'abdomen apparent (ou gastre, gaster, de gastêr, gastros : le ventre, en grec), aux segments bien distincts, en forme d'anneaux ou d'arceaux.
- La très grande majorité des Apocrites présentent une constriction plus ou moins marquée à la jonction du propodéum et du gastre, qu'on appelle pétiole ou plus communément "taille de guêpe". Si le gastre est allongé on le dit pétiolé (chez la guêpe, par ex.), autrement il est dit sessile (chez l'abeille, par ex.). Comme le reste du corps, l'abdomen de l'abeille est sclérifié et on ne compte habituellement que les sclérites apparentes, celles du gastre, donc, négligeant la première, celle du propodéum, intégré au thorax, rappelons-le. Les sclérites du dos (tergites) forment le tergum et les sclérites du ventre (sternites) le sternum (partie ventrale). La femelle de l'abeille domestique (Apis) possède six tergites, six sternites et neuf paires de stigmates ou spiracles (Latreille avait proposé spiracule), qui sont des orifices respiratoires, trois paires thoraciques et six paires abdominales (7 pour le mâle, en général une paire de stigmate par segment, voir image 2).
- Les tergites couvrent en partie les sternites mais le système musculaire ingénieux de l'insecte permet, grâce aux apodèmes souples, le repli ou l'extension des segments du gastre :
- Abeille Apis mellifera, schémas des muscles de l'abdomen femelle (premiers segments) et mâle.
"Il existe une très grande variation morphologique au niveau des sternites 2 à 6 du gaster chez les abeilles et les guêpes femelles appartenant aux Apoidea. Cette variation inclut des différences dans l'importance du développement de l'antécosta, de l'acrosternum, du gradulus, des apodèmes sternaux, des régions postéro-latérales, ainsi que dans la taille et la forme de la région postgradulaire entre les taxons. Il y a aussi une variation individuelle considérable des sternites 2 à 6. Une partie de cette variation est cohérente d'un taxon à un autre, par exemple, la divergence croissante vers l'avant des apodèmes sternaux et le rapport décroissant de la largeur arrière des sternums les plus postérieurs sur leur largeur antérieure. D'autres caractéristiques varient de façon irrégulière d'un sternum à l'autre chez un même taxon ou entre les taxons, par exemple, la présence ou l'absence de gradulus ou de lignes prémarginales sur les différents sternums. La variation est maximale sur le dernier sternite externe, soit le sixième, qui présente de nombreux caractères apomorphes, particulièrement chez les Andrenidae et les Apidae cleptoparasites. L'utilité potentielle des caractères du sternum dans les études phylogénétiques fait l'objet d'une discussion. Il semble exister une variation particulièrement utile de la forme de sternite 6 chez les différentes lignées d'Apidae cleptoparasites, reliée probablement aux techniques diverses qu'elles emploient pour s'introduire dans les cellules des abeilles hôtes. Les caractéristiques du sternum pourraient contribuer à mettre en évidence les relations entre ces taxons qui affichent souvent, par ailleurs, une forte convergence morphologique."
- extrait de :
- http://rparticle.web-p.cisti.nrc.ca
- Une nouvelle fois, et de manière importante pour l'abdomen, la spécialisation sexuelle des abeilles modifient les structures anatomiques, particulièrement chez les abeilles domestiques, où l'ouvrière est la seule à posséder des glandes cirières ou la glande de Nasanov (voir aussi LES GLANDES). Les femelles possèdent un appareil vulnérant muni d'un dard (ou aiguillon) venimeux remplacé chez le faux-bourdon par un appareil reproducteur. Cependant, cette spécialisation sexuelle n'est pas toujours aussi simple. Ainsi, chez Melipona scutellaris (Apidae : Meliponinae), les ouvrières sont beaucoup plus semblables aux mâles qu'aux reines, à la fois dans leur morphologie et leur comportement. Les deux, en effet, ne possèdent pas d'aiguillon et ont en commun le même comportement de butinage, la production et le travail de la cire (idem pour sa composition), le même soin au couvain, la pratique de la trophallaxie, etc... Dans le même ordre d'idée, on sait que les jeunes reines vierges Melipona bicolor produisent de la cire, mais différement des ouvrières (idem A. mellifera, ci-dessous), uniquement grâce à la glande cutanée, sous le 3e tergite.
- Citons une dernière particularité, située cette fois sous le 4e tergite des femelles Schwarziana quadripunctata (Apinae, Meliponini), une glande appelée glande tergale ou glande dorsale ((Vierling & Renner 1977, Cruz-Landim & Reginato, 1999) :
- LES -GLANDES- CIRIERES
Micrographie SEM du 6e sternite femelle de Monoeca haemorrhoidalis (Apinae) portant une lamelle de cire
- Au dos de chacun des 3e, 4e, 5e et 6e sternites du gastre (4e à 7e de "l'abdomen vrai") des ouvrières Apis Mellifera se trouvent, par paire, ce qu'on appelle les "miroirs à cire", ou plaques cirières, sous lesquels se trouvent les glandes cirières qui sécrètent la cire, proche de celle qui protège la cuticule de l'animal mais qui ne possède pas de cément (voir ANATOMIE-MORPHOLOGIE, schéma d'un tégument). Cette cire, qui a la propriété d'être hydrophobe, est ensuite excrétée en lamelles (ou écailles, voir image 2, plus haut) au travers de la fine membrane cuticulaire des miroirs (environ 2 à 4 µm d'épaisseur), elle-même sécrété par les cellules épithéliales :
- schéma des structures cirières : glandes cirières, miroirs à cire, oenocytes, cellules adipeuses (trophocytes), et du développement et régression des glandes cirières.
- Plus que de glandes cirières il faut parler de complexe glandulaire dans la production de la cire de l'abeille. On y distingue trois types de cellules : les cellules épithéliales (parties de l'épithélium), les oenocytes et les adipocytes et leurs activités synchrones dépendent de l'âge de l'abeille. Les adipocytes sont riches en réticulum granulaire, en lipides (esters) et en glycogène pour bien couvrir les besoins énergétiques des complexes glandulaires. Les cellules épithéliales sont liées en un système jonctionnel complexe (desmosome, desmosome cloisonné, jonction serrée) recueillant les protéines de l'hémolymphe (lipophorines), qui traversent l'épithélium au travers de longues citernes de réticulum endoplasmique agranulaire, tout comme les hydrocarbones et les acides gras produits par les oenocytes, qui contiennent en abondance réticulum et structures lytiques (capables de lyse : destruction de cellules virales). De l'épithélium, les éléments qui se sont composés pour former la cire gagnent la cuticule, au niveau des miroirs de cire, le long de structures fibrillaires (tonofibrilles, en particulier) : canaux poraires et canaux ciriers épicuticulaires, que l'on pourra visualiser sur ANATOMIE-MORPHOLOGIE, schéma d'un tégument).
L'APPAREIL VULNERANT schéma de l'appareil vulnérant de l'abeille domestique ouvrière.
- C'est l'appareil qui blesse (du latin vulnerare : blesser, vulnus : blessure), l'appareil à venin, et nous avons déjà vu que, si le mâle de l'abeille domestique en est dépourvu, ce n'est pas le cas de toutes les abeilles mâles (mais de la quasi-totalité), et à l'inverse, certaines femelles en sont dépourvues. L'appareil à venin est une modification d'un organe de l'appareil reproducteur, l'oviscapte : Chez les insectes, c'est un type d'ovipositeur (organe de ponte des insectes et acariens), qui forme un appendice de l'abdomen de la femelle et de certains mâles. L'oviscapte permet de guider l'oeuf au moment de la ponte, mais aussi à percer les végétaux ou les animaux ou encore forer le sol (on parle alors de tarière), selon la nidification particulière à l'animal.
- L'appareil vulnérant est situé près du rectum et comporte deux glandes vénéripares (du latin venenum : venin et parere : engendrer) : la glande acide et la glande alcaline, qui commencent à s'activer au 2e-3e jour de vie de l'abeille. La première sécrète un liquide très acide (toxique) et la seconde un liquide faiblement alcalin (atoxique, lubrifiant de l'aiguillon). Ces sécrétions se déversent dans le réservoir à venin, sorte de sac ou vésicule piriforme et vénénifère (du latin venenum : venin et fer, suffixe dérivé de ferre, porter) et c'est un venin très acide qui résulte de ce mélange. Les glandes vénéripares montrent un pic d'activités vers le 15e jour de vie de l'animal. Une ouvrière mature dispose alors de 100 à 150 pg (0,3 mg) de venin, bien moins qu'une jeune reine, qui en a 700 µg environ en réserve.
- Le venin est aspiré et injecté par le système de l'aiguillon, ou dard venimeux et barbelé dont l'acquisition est le produit d'une évolution commune aux abeilles, aux guêpes et aux fourmis. C'est un ensemble rétractile actionné par quatre muscles principaux, deux protracteurs et deux rétracteurs et pénétré par des trachées et des fibres nerveuses (un autre, la furcula, permettrait d'actionner l'aiguillon) . Cet ensemble comporte deux stylets (ou lancettes) longs et creux, adossés l'un à l'autre pour former un sillon interne bien hermétique et coulissant dans une pièce de chitine renflée, le gorgeret. A leur extrémité, les lancettes sont munies de dents barbelées (barbules), neuf chez l'ouvrière domestique, cinq chez les femelles fécondes. Si le fait de piquer d'autres animaux chitineux n'empêche pas à l'abeille de rétracter son dard, dans les chairs, par contre, les barbules s'agrippent de manière alternée comme un harpon, protégées de chaque côté par une gaine, creuse elle aussi, appelée parfois la chambre de l'aiguillon. Ne pouvant cette fois sortir de la chair son aiguillon, la femelle se dégage en déchirant son appareil. Elle ne survivra pas à cet acte :
Apis mellifera, aiguillon, après avoir piqué une peau humaine .
- LE VENIN
- C'est un liquide complexe dans sa composition (plus de quarante composants), dont les molécules principales sont la mélittine, un polypeptide représentant la moitié de la matière sèche du venin et la phospholipase A2, un enzyme représentant un peu plus de 10% de cette matière sèche, les autres composés ne dépassant jamais 3% de ce total, nous allons le voir dans le tableau ci-dessous, consacré aux composants principaux du venin de l'abeille :
